![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png){kind=small}
annum_per_annum"Рафгарден, профессор эволюционной биологии в Стэнфордском университете, специализируется на проблемах полового отбора. Громкий скандал вызвала ее статья в соавторстве с двумя коллегами, опубликованная в февральском выпуске журнала «Сайенс» 2006 года. Авторы призывали к полному отказу от дарвиновской теории в пользу социального отбора. Выбор полового партнера, как утверждает Рафгарден, обусловлен не столько целями воспроизводства и закрепления генотипов, сколько задачами групповой интеграции. Объяснить это, по ее словам, помогает теория игр.
Согласно новаторской теории Рафгарден, репродуктивное поведение определяется не отбором наилучших генов, но своего рода бартерной стратегией: отложенную возможность размножаться можно получить в обмен на разного рода «услуги»: привлечение в группу новых самок, охрану и поддержание в порядке территории или защиту от врагов и конкурентов.
Хотя многие биологи критикуют идеи Рафгарден, ее гипотеза и впрямь логично объясняет механизм компенсации индивидуальных затрат на половое размножение. Она утверждает, например, что в соответствии с теорией игр социальный отбор увеличивает число особей, доживающих до зрелости. Если все члены группы включены в разнообразную деятельность, необходимую для единства и выживания, и благодаря этому каждый в свой срок получает шанс на размножение, то воспроизводство идет успешнее, популяция в целом растет и крепнет.
Такой взгляд, конечно, полностью противоречит традиционному — и на свой манер далеко не безупречному — кредо биологии. В стандартной теории выбор пары рассматривается как цепочка стереотипных действий — первым долгом эффектная демонстрация «хороших генов», то есть физической силы и различных украшений у самцов. Соответственно выбор принадлежит по большей части самкам: их запас яйцеклеток ограничен, сперма же «дешева» и имеет практически неисчерпаемые ресурсы. А самцы лезут из шкур и перьев, стараясь привлечь внимание подруги. Однако новейшие исследования показали, что все толки о дамах, которые с целью заполучить наилучший генофонд отдаются кавалерам с самыми большими рогами или звучным голосом (или же, как у павлинов, с самым роскошным хвостом), чересчур упрощены для полноценного описания реальности.
В этом отдавал себе отчет Джон Мейнард Смит. В качестве примера он привел поведение благородного оленя, идущее вразрез с теорией полового отбора. Наиболее крупные и агрессивные самцы без конца надрываются на показательных турнирах. Однако на самок это зачастую не производит должного впечатления, и они, ускользнув прочь, спариваются с менее внушительными партнерами, ждущими своей удачи в сторонке от гарема. Этот пассаж Джон Мейнард Смит завершил поистине гениальным штрихом, назвав последних «пугливыми хахалями».
Но так ли уж пугливы они? Возможно, их поведение имеет глубокий эволюционный смысл. Ведь нет решающих доказательств, что оленихи на самом деле «болеют» за бойцов или как-то связывают исход сватки с шансами получить «хорошую наследственность» для потомства. И так ли мало в целом стаде действительно ценных генов, чтобы всем самкам стоило отдавать предпочтение одному-двум лучшим фехтовальщикам на рогах? В этом случае по прошествии поколений подавляющее большинство самцов в популяции унаследовало бы физическую силу и агрессивное поведение от сравнительно немногих предков по мужской линии. Но вряд ли есть столь четкие внешние критерии, что облегчили бы самкам подобную «проницательность»; эта проблема известна в биологии как «парадокс токовища». Существует целый ряд объяснений, почему окончательный выбор принадлежит самке, однако для теоретиков полового отбора вопрос остается дискуссионным.
Это не единственный пример неувязок в стандартной теории — они там буквально на каждом шагу. Скажем, австралийские ученые Марк Блоуз и Роб Брукс обнаружили, что выбор, сделанный самками дрозофилы, почти во всех наблюдаемых случаях противоречил теории полового отбора. Эксперименты тех же исследователей с живородящими рыбками гуппи (чьи самцы отличаются широко варьирующей окраской, а также формой и размерами плавников) показали: многие самки «ленятся» выбирать и спариваются с кем придется. Иные ведут себя разборчивей, но при этом явно исходят из запечатленных прошлых опытов, а не из фенотипа ухажеров. Наконец, встречаются такие самки гуппи, которые придирчиво изучают каждого соискателя, но подобное поведение отнюдь не норма. Как заметил биолог Стивен Роуз, хоть идея полового отбора, основанного на ярких вторичных признаках самца, и может показаться неотразимой, ее эмпирические доказательства весьма слабы — это верно даже для такой «классики», как павлины. Вдобавок найдено немало свидетельств в пользу того, что демонстрация грубой силы — едва ли самый верный путь к репродуктивному успеху.
Элисабет Форсгрен провела лето 1994 года в роли рыбьей свахи на биостанции Клуббан у западного берега Швеции. Она изучала поведение типичных представителей прибрежной ихтиофауны — бычков-лысунов, которых сама выловила в мелком заливчике и рассадила по аквариумам. Форсгрен угощала рыб фаршем из свежих мидий, а те в ответ демонстрировали ей таинства полового отбора.
Сперва Форсгрен попарно сводила самцов в борьбе за самое подходящее место для кладки икры. Победителя обычно определяли размеры. Затем она поставила бычкам задачу охранять гнездо от грабителя-краба. Тут уже отличились рыбки ростом поменьше. Наконец, исследовательница предоставила самкам возможность свободно выбрать себе пару. Те, разумеется, не имели понятия о результатах предыдущих опытов, но почти неизменно отдавали предпочтение «заботливым супругам» перед «большими и здоровенными» доминантами.
Впрочем, все эти наблюдения не означают полной отмены стандартной теории. Популярный пример ее «попадания в точку» — самый крупный представитель тюленей, морской слон. Самцы этого вида в сезон размножения соперничают между собой совершенно на манер борцов сумо, стараясь подавить противника своим весом. Самые мощные и тяжелые, выиграв лучшие места для лежки, уверенно завладевают гаремом и спариваются с десятками самок. За сотни тысяч репродуктивных циклов такое поведение увеличило размеры именно самцов, тогда как самки вдвое уступают им в длине и четырехкратно — в весе. Поскольку фору получает гигантизм, наследуемый по мужской линии, то в каждом следующем поколении сыновья «перерастают» отцов.
Однако на взгляд Рафгарден, исключений в этой теории такое множество, что стоит поискать иных объяснений брачных игр. Вторичные половые признаки, например пышные яркие хвосты у павлиньих петухов, по ее мнению, могут быть свидетельством не столько удачной наследственности, сколько высокого общего тонуса организма. Здоровое и активное животное способно вырастить больше потомства, тем самым оправдав цену полового размножения. Эту мысль подтверждают и наблюдения Элисабет Форсгрен над рыбками-лысунами, чьи самки выбирали себе пару по принципу «мал золотник, да дорог».
К тому же провал на «показательных выступлениях» не означает отвержения неудачника, тот лишь берет на себя другую роль в жизнеобеспечении группы. Особи, лишенные прямого участия в размножении, нередко заботятся об общем благе, добывая пищу, предоставляя слабым защиту и уход, — а взамен, вполне вероятно, получат отложенный, но верный шанс спариться самим. По одной из гипотез Рафгарден, подобные объединяющие действия могут лежать в основе гомосексуального поведения, широко распространенного у высших животных.
Книга «Биологическое богатство: гомосексуальность животных и природное разнообразие» — плод десятилетних вдохновенных трудов Брюса Бейджмила — сообщает, что не связанное с размножением половое поведение, включая образование постоянных пар, отмечалось у более чем 450 видов. Пример: двое самцов австралийского черного лебедя вместе строят гнездо, высиживают яйца (похищенные у разнополых пар) и выращивают здоровый выводок. Фактически справились они даже лучше «гетеросексуалов»: выживаемость птенцов в этой странной семье оказалась выше средней.
Рафгарден отчасти дополнила работу Бейджмила: в книге «Радуга эволюции» она приводит свой список — около трехсот видов позвоночных, наблюдавшихся в «нетрадиционных» парах. Но перечень, надо полагать, остался далеко не полным. Бейджмилу еще и потому пришлось столько лет собирать материалы для своего труда, что очень многие биологи избегают сообщать о гомосексуальных проявлениях в природе. Как признался один из них, мысль о том, что увиденные животные живут однополой семьей, вызывала у него «эмоциональное отчуждение». Другие скрупулезно регистрируют подобные наблюдения, но не спешат с публикациями до получения ординарного профессорства.
Ну, разумеется, — ведь такие факты противоречат почтенной теории, будто геномы, да хоть и их носители, поголовно одержимы стремлением воспроизводить себя, любимых. Зато они вполне согласуются с идеями о социальной роли пола и о том, что двуполое размножение — своего рода надстройка, побочный продукт явлений иного порядка.
Если Рафгарден сумеет поставить на своем, это будет иметь значимые последствия не только для науки, но для всей человеческой культуры. Ортодоксальные биологические подходы разъели ее, словно кислота из дырявого аккумулятора, заявляет исследовательница. С колыбели до гроба нам приходится разыгрывать роли, навязанные традиционной культурой, — отважного самца и кроткую самочку, поскольку любой отход от этих «норм» чреват комплексами вины, эмоциональным и физическим насилием, преступным фанатизмом. Пускай биологи заблуждаются, однако новая ортодоксия могла бы послужить прививкой терпимости. И может статься, исследования аномалий пола приведут к социальным результаты, которые окажутся глубже научных.
Аргументы Рафгарден убеждают далеко не всех; практически большинство с нею не согласно. «На мой взгляд, это ничуть не менее, а даже более вымученная теория, нежели половой отбор, по крайней мере, если дело касается общественных животных», — написал Стивен Роуз, рецензируя «Радугу эволюции» в газете «Гардиан». Однако сейчас теоретикам эволюции приходится заново пересматривать все привходящие обстоятельства полового размножения, так что социальный отбор — интересная возможность.
Самое интригующее в ней, видимо, вот что. Если смерть послужила первопричиной разделения полов, полезного для выживания в чреватой опасностью кислородной среде, и передача генов — надстройка, а не первейшая из движущих сил природы, то может оказаться, что и групповой отбор — вовсе не извращение эволюции, вопреки манифестам Докинза. Такой подход оправдал бы взгляд Джошуа Миттелдорфа на умирание как закон существования эукариот в системе, регулярно освобождающей место для новых поколений. К этому же, в сущности, пришел в 1889 году Август Вейсман (и отрекся впоследствии); так что ревизия «полового вопроса» заодно могла бы прояснить проблему смерти с позиций исходной теории. Вроде бы просто до примитива, но, возможно, ответ все время был у нас перед глазами. Что, если секс не самое важное в жизни, а за ним, как и за смертью, стоит социальная селекция? Удастся ли разгадать одну аномалию с помощью другой?"
Согласно новаторской теории Рафгарден, репродуктивное поведение определяется не отбором наилучших генов, но своего рода бартерной стратегией: отложенную возможность размножаться можно получить в обмен на разного рода «услуги»: привлечение в группу новых самок, охрану и поддержание в порядке территории или защиту от врагов и конкурентов.
Хотя многие биологи критикуют идеи Рафгарден, ее гипотеза и впрямь логично объясняет механизм компенсации индивидуальных затрат на половое размножение. Она утверждает, например, что в соответствии с теорией игр социальный отбор увеличивает число особей, доживающих до зрелости. Если все члены группы включены в разнообразную деятельность, необходимую для единства и выживания, и благодаря этому каждый в свой срок получает шанс на размножение, то воспроизводство идет успешнее, популяция в целом растет и крепнет.
Такой взгляд, конечно, полностью противоречит традиционному — и на свой манер далеко не безупречному — кредо биологии. В стандартной теории выбор пары рассматривается как цепочка стереотипных действий — первым долгом эффектная демонстрация «хороших генов», то есть физической силы и различных украшений у самцов. Соответственно выбор принадлежит по большей части самкам: их запас яйцеклеток ограничен, сперма же «дешева» и имеет практически неисчерпаемые ресурсы. А самцы лезут из шкур и перьев, стараясь привлечь внимание подруги. Однако новейшие исследования показали, что все толки о дамах, которые с целью заполучить наилучший генофонд отдаются кавалерам с самыми большими рогами или звучным голосом (или же, как у павлинов, с самым роскошным хвостом), чересчур упрощены для полноценного описания реальности.
В этом отдавал себе отчет Джон Мейнард Смит. В качестве примера он привел поведение благородного оленя, идущее вразрез с теорией полового отбора. Наиболее крупные и агрессивные самцы без конца надрываются на показательных турнирах. Однако на самок это зачастую не производит должного впечатления, и они, ускользнув прочь, спариваются с менее внушительными партнерами, ждущими своей удачи в сторонке от гарема. Этот пассаж Джон Мейнард Смит завершил поистине гениальным штрихом, назвав последних «пугливыми хахалями».
Но так ли уж пугливы они? Возможно, их поведение имеет глубокий эволюционный смысл. Ведь нет решающих доказательств, что оленихи на самом деле «болеют» за бойцов или как-то связывают исход сватки с шансами получить «хорошую наследственность» для потомства. И так ли мало в целом стаде действительно ценных генов, чтобы всем самкам стоило отдавать предпочтение одному-двум лучшим фехтовальщикам на рогах? В этом случае по прошествии поколений подавляющее большинство самцов в популяции унаследовало бы физическую силу и агрессивное поведение от сравнительно немногих предков по мужской линии. Но вряд ли есть столь четкие внешние критерии, что облегчили бы самкам подобную «проницательность»; эта проблема известна в биологии как «парадокс токовища». Существует целый ряд объяснений, почему окончательный выбор принадлежит самке, однако для теоретиков полового отбора вопрос остается дискуссионным.
Это не единственный пример неувязок в стандартной теории — они там буквально на каждом шагу. Скажем, австралийские ученые Марк Блоуз и Роб Брукс обнаружили, что выбор, сделанный самками дрозофилы, почти во всех наблюдаемых случаях противоречил теории полового отбора. Эксперименты тех же исследователей с живородящими рыбками гуппи (чьи самцы отличаются широко варьирующей окраской, а также формой и размерами плавников) показали: многие самки «ленятся» выбирать и спариваются с кем придется. Иные ведут себя разборчивей, но при этом явно исходят из запечатленных прошлых опытов, а не из фенотипа ухажеров. Наконец, встречаются такие самки гуппи, которые придирчиво изучают каждого соискателя, но подобное поведение отнюдь не норма. Как заметил биолог Стивен Роуз, хоть идея полового отбора, основанного на ярких вторичных признаках самца, и может показаться неотразимой, ее эмпирические доказательства весьма слабы — это верно даже для такой «классики», как павлины. Вдобавок найдено немало свидетельств в пользу того, что демонстрация грубой силы — едва ли самый верный путь к репродуктивному успеху.
Элисабет Форсгрен провела лето 1994 года в роли рыбьей свахи на биостанции Клуббан у западного берега Швеции. Она изучала поведение типичных представителей прибрежной ихтиофауны — бычков-лысунов, которых сама выловила в мелком заливчике и рассадила по аквариумам. Форсгрен угощала рыб фаршем из свежих мидий, а те в ответ демонстрировали ей таинства полового отбора.
Сперва Форсгрен попарно сводила самцов в борьбе за самое подходящее место для кладки икры. Победителя обычно определяли размеры. Затем она поставила бычкам задачу охранять гнездо от грабителя-краба. Тут уже отличились рыбки ростом поменьше. Наконец, исследовательница предоставила самкам возможность свободно выбрать себе пару. Те, разумеется, не имели понятия о результатах предыдущих опытов, но почти неизменно отдавали предпочтение «заботливым супругам» перед «большими и здоровенными» доминантами.
Впрочем, все эти наблюдения не означают полной отмены стандартной теории. Популярный пример ее «попадания в точку» — самый крупный представитель тюленей, морской слон. Самцы этого вида в сезон размножения соперничают между собой совершенно на манер борцов сумо, стараясь подавить противника своим весом. Самые мощные и тяжелые, выиграв лучшие места для лежки, уверенно завладевают гаремом и спариваются с десятками самок. За сотни тысяч репродуктивных циклов такое поведение увеличило размеры именно самцов, тогда как самки вдвое уступают им в длине и четырехкратно — в весе. Поскольку фору получает гигантизм, наследуемый по мужской линии, то в каждом следующем поколении сыновья «перерастают» отцов.
Однако на взгляд Рафгарден, исключений в этой теории такое множество, что стоит поискать иных объяснений брачных игр. Вторичные половые признаки, например пышные яркие хвосты у павлиньих петухов, по ее мнению, могут быть свидетельством не столько удачной наследственности, сколько высокого общего тонуса организма. Здоровое и активное животное способно вырастить больше потомства, тем самым оправдав цену полового размножения. Эту мысль подтверждают и наблюдения Элисабет Форсгрен над рыбками-лысунами, чьи самки выбирали себе пару по принципу «мал золотник, да дорог».
К тому же провал на «показательных выступлениях» не означает отвержения неудачника, тот лишь берет на себя другую роль в жизнеобеспечении группы. Особи, лишенные прямого участия в размножении, нередко заботятся об общем благе, добывая пищу, предоставляя слабым защиту и уход, — а взамен, вполне вероятно, получат отложенный, но верный шанс спариться самим. По одной из гипотез Рафгарден, подобные объединяющие действия могут лежать в основе гомосексуального поведения, широко распространенного у высших животных.
Книга «Биологическое богатство: гомосексуальность животных и природное разнообразие» — плод десятилетних вдохновенных трудов Брюса Бейджмила — сообщает, что не связанное с размножением половое поведение, включая образование постоянных пар, отмечалось у более чем 450 видов. Пример: двое самцов австралийского черного лебедя вместе строят гнездо, высиживают яйца (похищенные у разнополых пар) и выращивают здоровый выводок. Фактически справились они даже лучше «гетеросексуалов»: выживаемость птенцов в этой странной семье оказалась выше средней.
Рафгарден отчасти дополнила работу Бейджмила: в книге «Радуга эволюции» она приводит свой список — около трехсот видов позвоночных, наблюдавшихся в «нетрадиционных» парах. Но перечень, надо полагать, остался далеко не полным. Бейджмилу еще и потому пришлось столько лет собирать материалы для своего труда, что очень многие биологи избегают сообщать о гомосексуальных проявлениях в природе. Как признался один из них, мысль о том, что увиденные животные живут однополой семьей, вызывала у него «эмоциональное отчуждение». Другие скрупулезно регистрируют подобные наблюдения, но не спешат с публикациями до получения ординарного профессорства.
Ну, разумеется, — ведь такие факты противоречат почтенной теории, будто геномы, да хоть и их носители, поголовно одержимы стремлением воспроизводить себя, любимых. Зато они вполне согласуются с идеями о социальной роли пола и о том, что двуполое размножение — своего рода надстройка, побочный продукт явлений иного порядка.
Если Рафгарден сумеет поставить на своем, это будет иметь значимые последствия не только для науки, но для всей человеческой культуры. Ортодоксальные биологические подходы разъели ее, словно кислота из дырявого аккумулятора, заявляет исследовательница. С колыбели до гроба нам приходится разыгрывать роли, навязанные традиционной культурой, — отважного самца и кроткую самочку, поскольку любой отход от этих «норм» чреват комплексами вины, эмоциональным и физическим насилием, преступным фанатизмом. Пускай биологи заблуждаются, однако новая ортодоксия могла бы послужить прививкой терпимости. И может статься, исследования аномалий пола приведут к социальным результаты, которые окажутся глубже научных.
Аргументы Рафгарден убеждают далеко не всех; практически большинство с нею не согласно. «На мой взгляд, это ничуть не менее, а даже более вымученная теория, нежели половой отбор, по крайней мере, если дело касается общественных животных», — написал Стивен Роуз, рецензируя «Радугу эволюции» в газете «Гардиан». Однако сейчас теоретикам эволюции приходится заново пересматривать все привходящие обстоятельства полового размножения, так что социальный отбор — интересная возможность.
Самое интригующее в ней, видимо, вот что. Если смерть послужила первопричиной разделения полов, полезного для выживания в чреватой опасностью кислородной среде, и передача генов — надстройка, а не первейшая из движущих сил природы, то может оказаться, что и групповой отбор — вовсе не извращение эволюции, вопреки манифестам Докинза. Такой подход оправдал бы взгляд Джошуа Миттелдорфа на умирание как закон существования эукариот в системе, регулярно освобождающей место для новых поколений. К этому же, в сущности, пришел в 1889 году Август Вейсман (и отрекся впоследствии); так что ревизия «полового вопроса» заодно могла бы прояснить проблему смерти с позиций исходной теории. Вроде бы просто до примитива, но, возможно, ответ все время был у нас перед глазами. Что, если секс не самое важное в жизни, а за ним, как и за смертью, стоит социальная селекция? Удастся ли разгадать одну аномалию с помощью другой?"
Майкл Брукс, "Тринадцать вещей, в которых нет ни малейшего смысла"